Sự tiến hóa của cây lúa không còn râu hạt thóc

Nguồn: YP Jayantha Amarasinghe, R Kuwata, A Nishimura, Phuong DT Phan, R Ishikawa, T Ishii. 2020. Evaluation of Domestication Loci Associated with Awnlessness in Cultivated Rice, Oryza sativa.  Rice Sci. Apr 28, 2020; 13(1): 26.

Râu hạt là cơ quan hình thành trên đỉnh của võ trấu. Lúa hoang duy trì tính trạng râu hạt rất dài để có thể phát tán hạt trong không gian nhằm mục đích duy trì và phát triển loài bằng hạt của chúng. Râu hạt là tính trạng rất lý thú trong câu chuyện thuần hóa lúa hoang sang lúa trồng. Râu hạt dài có thể là một thuận lợi để hạt tập họp lại trong pha khởi động của quá trình thuần hóa; tuy nhiên, kiểu hình hạt không có râu là tính trạng mà nông dân ưa thích trong tuyển chọn dòng lúa trồng ở pha sau cùng, cùng với tính trạng không rụng hạt. Nghiên cứu những loci trong quá trình thuần hóa kết hợp với hạt không râu của giống lúa trồng sẽ là điều có ích khi chúng ta muốn làm sáng tỏ tiến trình và lịch sử của thuần hóa cây lúa. Phân tích QTL (quantitative trait locus) tính trạng râu hạt được tiến hành thông qua quần thể con lai BC₃F₂ của cặp lai giữa lúa trồng Oryza sativa IR36 (dòng cho có kiểu hình không râu) và lúa hoang O. rufipogon W630 (dòng tái tục có râu). Theo đó, người ta tìm thấy hai QTLs định vị trên NST 4 (tương ứng với An-1 và LABA1) và một trên nhiễm sắc thể 2 (ký hiệu là qAWNL2). Tương tác gen giữa 3 QTLs điều khiển tính trạng râu hạt này diễn ra trên những cây lúa có 8 quan hệ kết hợp khác nhau của những genotypes đồng hợp tử. Biến thiên chiều dài râu hạt cho thấy các alen của giống lúa IR36 tại 3 loci như vậy có ảnh hưởng cộng tính (additive) đối với kiểu hình không râu trên nền tảng di truyền của lúa hoang. Chiều dài râu ngắn nhất được quan sát trên những cây lúa có alen đồng hợp tử của giống IR36 tại tất cả loci, biểu hiện khoảng 75% chiều dài râu ngắn dần đi. Kết quả “fine mapping” cho thấy vùng chứa gen ứng cử viên tại locus mới qAWNL2 có kích thước phân tử 157.4 kb mang tất cả 22 gen dự đoán của hệ gen giống lúa Nhật Nipponbare. Phân tích QTL khẳng định 3 loci, An-1, LABA1 và qAWNL2, đóng vài trò chủ lực trong quyết định tính không có râu hạt của O. sativa IR36. Trong nền tảng di truyền lúa hoang, những alen có tính chất đột biến theo kiểu loss-of-function tại 3 loci này biểu thị ảnh hưởng tương tác gen cộng tính (additive effects) đối với kết quả làm ngắn dần chiều dài râu hạt. Trong tiến trình thuần hóa cây lúa, dạng hình hạt không có râu có thể đã diễn ra từ từ thông qua  đột biến có tính chất tích tụ dần dần,  tại các loci “awning”.

Xem https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/32347379/

Phát sinh bệnh đạo ôn trên vùng sản xuất lúa ở đồng bằng sông Cửu Long

Nguồn: Y FUKUTA, Thi Lang NGUYEN, Thi Thu Ha PHAM, Thi Luy TRINH, Van Du PHAM, N HAYASHI, A KAWASAKI-TANAKA, M OBARA, Bao Toan TRAN and Chi Buu BUI. 2020. Pathogenicity of Rice Blast (Pyricularia oryzae Cavara) Isolates from Mekong River Delta, Vietnam. JARQ 54 (3), 239-252 (2020) https://www.jircas.go.jp

Nhóm tác giả đã thu thập được 94 mẫu phân lập (isolates) nấm gây bệnh đạo ôn ở 5 tỉnh thuộc ĐBSCL. Phát sinh bệnh (pathogenicities) của những isolates này được đánh giá với bộ giống lúa chuẩn nòi quốc tế (DVs: differential varieties) bao trùm 23 gen kháng (R) và một giống mang gen nhiễm (S) của Trung quốc, Lijiangxintuanheigu (LTH). Dựa trên kết quả phản ứng kháng của những giống DVs, những mẫu phân lập nấm đạo ôn được chia thành hai nhóm (clusters I và II). Độc tính của những isolates đối với giống chuẩn DVs mang gen Pit, Piz-t, Pi19(t), và Pita tỏ ra nhiều hơn ở cluster I so với cluster II. Độc tính của những isolates đối với giống chuẩn DVs mang gen Pi3, Pi5(t), và Pita-2 tỏ ra nhiều hơn trong cluster II so với cluster I. Những khác biệt còn được tìm thấy trong sự phân bố địa lý, với những isolates của cluster I biểu hiện ưu thế trội  ở vùng Nam của ĐBSCL; những isolates của cluster II biểu hiện ưu thế trội  ở vùng Bắc của ĐBSCL. Sau cùng, những mẫu phân lập nấm bệnh đạo ôn này được xếp vào thành 67 races (nòi). Theo kết quả, và theo thông tin của giống cho gen kháng, mối tương quan giữa races nấm đạo ôn và giống lúa trồng đã được thảo luận trong bài viết. Đây là thông tin rất có ích để chúng ta hiểu được  biến thiên của các nòi nấm bệnh đạo ôn, phân bố tại đồng bằng sông Cửu Long thuộc vùng lúa Đông Nam Á.

Xem: file:///D:/PDF%20files/Rice/Fukuta%20et%20al.%202020%20JARQ.pdf

Genome phác thảo của Oryza rufipogon và O. longistaminata

 Nguồn: Li W, Zhang QJ, Zhu T, Tong Y, Li K, Shi C, Zhang Y, Liu YL, Jiang JJ, Liu Y, Xia EH, Huang H, Zhang LP, Zhang D, Shi C, Jiang WK, Zhao YJ, Mao SY, Jiao JY, Xu PZ, Yang LL, Gao LZ. 2020. Draft genomes of two outcrossing wild rice, Oryza rufipogon and O. longistaminata, reveal genomic features associated with mating-system evolution. Plant Direct. 2020 Jun 11;4(6):e00232.

Oryza rufipogon và O. longistaminata là hai loài lúa hoang quan trọng đối với lúa trồng, chúng mang nguồn di truyền vô cùng triển vọng về các gen mới phục vụ chương trình cải tiến giống lúa cao sản. Ở đây, người ta giới thiệu hệ gen bản phác thảo de novo và chú thích di truyền genome lúa hoang O. rufipogon và O. longistaminata. Kết quả phân tích cho thấy số lượng họ gen mang tính chất “lineage-specific” (dòng giống đặc biệt) kết hợp với tính chất không tự tiếp hợp (SI: self-incompatibility) và kết hợp với sự hình thành của sự phân ra hệ thống tính dục. Kết quả nghiên cứu này chỉ ra sự phát triển của lineage-specific hoặc sự rút gọn của những họ gen với chức năng rất phong phú của hạt phấn khi chúng ghi nhận cơ quan sinh dục tương thích, do vậy, nó làm sáng tỏ sự đa dạng của hệ thống sinh dục của lúa hoang. Người ta đã tư liệu hóa một số lượng lớn các họ gen mang tính chất lineage-specific như vậy, rất giàu chức năng ứng với stress mặn, phản ứng mang tính chất kháng nấm xâm nhiễm, và kháng bệnh. Phân tích so sánh trình tự genome cho thấy có một phát triển mang tính chất genome-wide của những gen chủ lực mã hóa protein NBS-LRR trong loài tạp giao giữa hai loài này so với sáu loài lúa tự thụ phấn. Những trình tự CNSs (conserved noncoding sequences: trình tự bảo thủ không mang mật mã di truyền) của 2 loài lúa hoang nói trên, chúng nhanh chóng tiến hóa thành những loài tự thụ phấn, tạo nên sự suy giảm  biến thiên trong genome, kiểm soát sự dịch chuyển của hệ thống giao phối. Có rất nhiều gen khác nhau liên quan đến sự tiến hóa nhanh chóng trình tự CNSs làm giàu sự phát triển của kiến trúc hệ thống sinh dục, sự phát triển hoa tự,và sự phát triển cơ quan hậu phôi mầm (post-embryonic development), mà chúng có thể kết hợp với tính chất không tự tiếp hợp SI của O. rufipogon và O. longistaminata.

Xem https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7287411/

Hình 3: Tiến hóa của những R‐genes trong chín genome Oryza.

Định vị những orthologous R‐genes để xác định vị trí trong hệ gen thông qua nhiễm sắc thể SAT, biểu thị hầu hết là phân bố lệch của những gen mã hóa NBS được khuếch đại trong toàn bộ genome, trong đó, NST 11 mang phần lớn số gen kháng R trong 9 loài lúa. Chúng tiếp nhận số lượng lớn những loci ứng cử viên trong nghiên cứu genome học chức năng đối với di truyền tính kháng bệnh.

Di truyền chiếu cao cây lúa thông phân tích qCL1.2 – gen mới của cách mang xanh

Nguồn: L Zhang, J Huang, Y Wang, R Xu, Z Yang, ZG Zhao, S Liu, Y Tian, X Zheng, F Li, J Wang, Y Song, J Li , Y Cui, LF Zhang, Y Cheng, J Lan , W Qiao, Q Yang. 2020. Identification and genetic analysis of qCL1.2, a novel allele of the "green revolution" gene SD1 from wild rice (Oryza rufipogon) that enhances plant height.  BMC Genetics 2020 Jun 11;21(1):62.

Khai thác alen mới từ loài lúa hoang là bù đấp những alen đã mất trong lúa trồng, đây là mục tiêu vô cùng quan trọng trong chương trình cải tiến giống lúa và nghiên cứu tiến hóa cây lúa. Chiều cao cây (PH) là mục tiêu của nhà chọn giống từ quá trình thuần hóa cây lúa cho đến chương trình cải tiến giống lúa cao sản hiện đại. Thuật ngữ “cách mạng xanh" với gen SD1 (semi-dwarf 1: nửa lùn) được khai thác và sử dụng trong nhiều thập niên vừa qua, alen của lúa hoang có thể cung cấp cho chúng ta cách nhìn mới về chức năng và sự tiến hóa của gen này. Người ta phân lập được một QTL liên quan đến chiều cao cây, qCL1.2, từ loài lúa hoang, thông qua tập đoàn con lai CSSLs (chromosome segment substitution lines). QTL qCL1.2 mã hóa một alen mới của gen SD1. Alen hoang dại của gen SD1 có tính trội, làm gia tăng chiều dài lóng thân đáng kể, thông qua sự điều tiết mức độ thể hiện gen liên quan đến sinh tổng hợp gibberellin và liên quan đến chu trình truyền tín hiệu. Sự đa dạng nucleotide và kết quả phân tích haplotype network của gen SD1 đã được hoàn thiện, sử dụng 2.822 giống lúa bản địa. Báo cáo trước đây ghi nhận điều này về đa hình nucleotide rất rõ giữa loài phụ japonica với indica; tuy nhiên, chúng không kết hợp với tính trạng chiều cao mang tính chọn lọc. Những đa hình với nucleotide có chức năng trong mã hóa di truyền, không phải promoter, đó là những vùng có trong sự chọn lọc chiều cao cây trong quá trình thuần hóa cây lúa trồng. Kết quả cho thấy gen SD1 được hiểu biết rõ ràng hơn và cho chúng ta những chứng cớ bổ sung sự chọn lọc gen này đã xảy ra trong suốt quá trình thuần hóa. Kết quả minh chứng rằng gen SD1 từ lúa hoang làm tăng cường chiều cao cây và đa hình nucleotide có chức năng mới của gen  đã được chọn lọc do con người trong sự phân hóa chức năng của giống lúa trồng.

Xem https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/32527215/

Di truyền lúa chống chịu lạnh nhờ qLTG3-1

Nguồn: KC Shim, SH Kim, HS Lee, C Adeva, YA Jeon, Ngoc Ha Luong, WJ Kim, M Akhtamov, YJ Park, SN Ahn. 2020. Characterization of a New qLTG3-1 Allele for Low-temperature Germinability in Rice from the Wild Species Oryza rufipogon. Rice Sci. 2020 Feb 5;13(1):10.

Hình 3: So sánh chuỗi trình tự của gen qLTG3–1 giữa genome giống lúa Hwaseong và lúa hoang O. rufipogon. Hộp đen biểu thị exon với vị trì của trình tự amino acid tại codon khởi đầu ATG.

Lúa (Oryza sativa L.) rất nhạy cảm với nhiệt độ lạnh, đặc biệt lúa canh tác theo kỹ thuật gieo sạ thẳng, khi nước nước ruộng và đất ruộng còn rất lạnh làm ảnh hưởng đến ty63 lệ hạt nẩy mầm (LTG: low-temperature germinability). Trước đây, những QTLs, qLTG1 và qLTG3, kiểm soát tính trạng LTG, đã được lập bản đồ di truyền trong khai thác quần thể con lai BC₄F₈ của tổ hợp lai giữa giống Hàn Quốc Hwaseong với lúa hoang O. rufipogon (IRGC 105491). Người ta định tính và phân tích tương tác giữa hai QTLs này, bằng cách lai với TR20, nó mang alen của O. rufipogon tại qLTG1 và qLTG3 trong nền di truyền của giống lúa Hwaseong, rồi phát triển quần thể con lai F₂.  Cây F₂ có cả alen qLTG1 và qLTG3 của O. rufipogon với thang điểm LTG scores cao hơn cây chỏ có mang gen qLTG1 hoặc qLTG3. Tương tác giữa hai gen này không có ý nghĩa thống kê, cho thấy chúng có thể  điều khiển LTG thông qua rất nhiều chu trình sinh học khác nhau. Tại vị trí chúng định vị ở genome, qLTG3 biểu thị tính chất allelic với gen qLTG3-1, một QTL chủ lực đối chứng của tính trạng LTG. Muốn nghiên cứu khác biệt di truyền giữa hai bố mẹ, người ta kiểm soát kiểu hình tính trạng LTG, so sánh các trình tự qLTG3-1. Tại vùng mang mật mã di truyền, ba biến thể của chuỗi trình tự DNA mã hóa chuỗi amino acid thay đổi, xác định trong giống lúa Hwaseong so sánh với lúa hoang O. rufipogon. Như vậy, có một thay thế mang tính chất non-synonymous tại vị trí thứ 62 của amino acid, chưa được quan sát trước đây. Để hiểu được lý do tại sao các biến thiên tính trạng LTG xảy ra giữa bố mẹ, người ta phân tích kiểu gen 3 biến thể chuỗi trình tự của qLTG3-1, chúng được phân lập trong 98 mẫu giống lúa trồng châu Á (Oryza sativa L.). Mẫu giống lúa trồng với 98 vật liệu này được chia thành 5 haplotypes, trên cơ sở ba biến thể và một đứt đoạn 71-bp. Tỷ lệ hạt nẩy mầm trung bình trong nhiệt độ lạnh được so sánh giữa các haplotypes như vậy, trong đó, haplotype 5 (O. rufipogon-type) có tỷ lệ hạt nẩy mầm cao hơn haplotype 2 (Nipponbare-type), và haplotype 3 (Italica Livorno-type). Alen qLTG3-1 của O. rufipogon có thể được khai thác để cải tiến tính trạng LTG trong chương trình cải tiến giống lúa. Dòng NILs (nearly isogenic lines) mang cả hai gen qLTG1 và qLTG3-1 từ O. rufipogon, biểu bị thang điểm LTG scores cao hơn dòng NILs với qLTG1 hoặc qLTG3-1 riêng biệt, và hai QTLs này điều tiết tính trạng LTG thông quan nhiều chu trình sinh học khác nhau. Đối với kiến thức của chúng ta, đây là báo cáo khoa học đầu tiên phát hiện  alen mới qLTG3-1 và phân tích tương tác giữa hai QTL điều khiển tính trạng LTG trên cở sở tập đoàn con lai gần như đẳng gen (NILs).

Xem https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7002630/