Kai Graeber^a,^b, Ada Linkies^b,^c, Tina Steinbrecher^a, Klaus Mummenhoff^d, Danuše Tarkowská^e, Veronika Turečková^e, Michael Ignatz^a, Katja Sperber^d, Antje Voegele^a, Hans de Jong^f, Terezie Urbanová^e, Miroslav Strnad^e, and Gerhard Leubner-Metzger^a,^e,¹

Cơ chế ngủ nghỉ (miên trạng) của hạt thực vật đã tiến hóa làm trì hoãn sự nẩy mầm khi mùa vụ thích hợp để tăng trưởng cây con. Thời gian nẩy mầm là tích thích nghi rất quan trọng – là tính trạng biểu hiện sớm nhất trong cuộc đời của cây. Nó quyết định sự thống nhất của cây với hệ thống sinh thái nông nghiệp và bản chất của tự nhiên. Gen DELAY OF GERMINATION 1 (DOG1) có biến dị di truyền trong tự nhiên về miên trạng của hạt, là gen đặc biệt thứ nhất được dòng hóa thành công. Nó mã hóa một protein chưa biết rõ chức năng. Các tác giả đã chứng minh rằng gen DOG1 điều khiển miên trạng của nhiều loài thực vật khác nhau nhờ bật tắt cửa sổ nhiệt độ tối hảo ở xung quanh khi nẩy mầm. Thời khắc ấy có được nhờ sự thay đổi có tính chất điều kiện của nhiệt độ đối với sự biến dưỡng của kích thích tố gibberellin, dẫn đến những thay đổi của các gen có chức năng làm suy yếu màng phủ bên ngoài hạt giống phần bao bọc phôi mầm. Cơ chế miên trạng của võ bao có tính chất bảo thủ ấy được vận động bởi DOG1, chúng kiểm soát thời khắc nẩy mầm của hạt với nhiệt độ thích hợp.

Sự nẩy mầm của hạt là một nội dung quan trọng trong chu kỳ sống của thực vật vì nó xác định sự sống còn của thế hệ kế tiếp. Để phát hiện điều kiện không gian và thời gian tối hảo cho nẩy mầm, hạt giống hoạt động như những sensors của môi trường vô cùng tinh tế  hợp nhất các thông tin thí dụ như nhiệt độ ở xung quanh. Người ta chứng minh rằng gen DELAY OF GERMINATION 1 (DOG1), có chức năng giúp cây thích ứng với miên trạng trong các điều kiện khác nhau về môi trường, xác định được nhiệt độ tối hảo cho nẩy mầm. Thông quan thí nghiệm về sự trao đổi thuận nghịch của gen (reciprocal gene-swapping) giữa các loài của Brassicaceae, cơ chế miên trạng dựa trên cơ sở DOG1 luôn được bảo tồn. Các phân tích hóa sinh cho thấy cơ chế ấy điều hòa những đặc điểm của vật chất trong phôi nhũ, một màng bao của mô đóng vai trò quan trọng như một vật cản (germination barrier) sự nẩy mầm để kiểm soát “coat dormancy” (miên trạng của võ bao). DOG1 ức chế sữ thể hiện của các gen mã hóa gibberellin (GA), mã hóa các protein tái lập trình thành tế bào trong điều kiện nhiệt độ nhất định nào đó. Hơn nữa, DOG1 còn gây ra những thay đổi tùy theo nhiệt độ bên ngoài trong cơ chế biến dưỡng GA của hạt. Những thay đổi cơ chế của hormone được chuyển đi nhờ các gen khác nhau trên cơ sở thay đổi nhiệt độ, các gen ấy mã hóa những enzymes cơ bản trong lộ trình sinh tổng hợp GA. Những ảnh hưởng của DOG1 làm cho sự điều khiển của phôi nhũ trên cơ sở thay đổi nhiệt độ trở nên yếu hơn và khẳng định được nhiệt độ nào tối hảo cho nẩy mầm. Cơ chế có tính chất bảo thủ ấy của DOG1 đối với “coat-dormancy” cung cấp một cơ chế siêu nhạy cảm với nhiệt độ trong điều khiển thời khắc mà hạt sẽ nẩy mầm.

Xem http://www.pnas.org/content/111/34/E3571.abstract.html?etoc

PNAS August 26, 2014; Vol.111; No.34: E3571–E3580

(Bui Chi Buu luoc dich)

Fig. 1. Two seed-expressed DOG1 genes, LesaDOG1A and LesaDOG1B, in the diploid (2n = 24) species L. sativum. (A) DAPI-stained meiotic (metaphase II) chromosome spreads from flower bud tissue of L. sativum exhibiting 12 chromosomes, thus demonstrating regular meiosis. For better counting, chromosomes are labeled with black dots. (B) Southern blot analysis of the L. sativum FR14 genome indicates the presence of two DOG1 genes. Genomic DNA (Lesa WT gDNA) undigested (undig.) or digested with EcoRI or XbaI was hybridized with a LesaDOG1A probe. Hybridization controls were plasmids with (+) or without (−) LesaDOG1A full-length gDNA inserts. The left lane shows the DNA molecular mass ladder. CON, control. (C) Pairwise alignment of LesaDOG1A and LesaDOG1B (nearly full-length) gDNA sequences. Identical residues are colored black; mismatches are colored light gray; gaps are indicated by horizontal lines. Exon-intron annotations were derived by comparison with the respective cDNAs. Two large intronic InDels are marked in red. (D) Transcript abundances (Upper Left) of LesaDOG1A and LesaDOG1B in different plant tissues and during germination in the seed RAD and CAP tissues (as indicated by the schematic L. sativum seed drawing, Lower Left) determined by qRT-PCR analysis. n = 3; data are shown as mean ± SEM. (Right) Seeds were imbibed without (CON) or with the addition of 10 µM ABA. Gray arrows indicate time points of 5% and 50% ER. RAD comprises the radicle plus ca. one-third of the lower hypocotyl (the embryo growth zone); CAP is the micropylar endosperm tissue. Note that the dry seed samples (0 h) of the qRT-PCR analysis represent CAP+RAD tissue and not whole seeds.