T. Zivanovic¹, Maja Vracarevic², S. Krstanovic³ và Gordana Surlan-Momirovic¹

(Journal of Agricultural Sciences, 2004)

1. Faculty of Agriculture, 11081 Belgrade-Zemun, Nemanjina 6, Serbia and Montenegro;
2. Agricultural Research Institute Serbia, 11000 Belgrade, Serbia and Montenegro
3. Insitute of Crop Production PKB INI “Agroekonomik”, 11213, Belgrade, Serbia and Montenegro

Về mặt lịch sử, việc đưa ra sản xuất các giống ngô lai kép, tiếp đến sử dụng lai đơn đã tăng năng suất ngô hạt và cải thiện ý nghĩa tình hình sản xuất nông nghiệp. Ngày nay, độ đồng đều của cây trồng được coi là lợi thế của nông nghiệp hiện đại vì độ đồng đều của sản phẩm rất quan trọng với thị trường thế giới. Vì độ đồng đều về thời gian sinh trưởng tạo điều kiện thuận lợi cho cơ giới hóa khâu thu hoạch. Sử dụng các giống ngô lai đơn, loài cây giao phấn, không chỉ để khai thác ưu thế lai, mà còn độ thuần nhất. Về cơ bản, độ đồng đều của giống lai được coi là lợi thế quan trọng. Có 2 phương diện của độ đồng đều giống ngô lai cần quan tâm là: 1) độ thuần nhất về di truyền và 2) độ ổn định di truyền. Độ thuần nhất di truyền liên quan đến thuần về kiểu gen như nhau, ngược lại ổn định di truyền liên quan đến đồng đều kiểu hình (nội cân bằng) qua các môi trường khác nhau. Hiện nay, năng suất của dòng thuần chưa tiến bộ kíp so với năng suất giống lai, đặc biệt trong môi trường bất thuận. Tập trung vào năng suất dòng thuần phối hợp với ổn định có thể là chiến lược thích hợp trong tương lai. Nông dân nghèo thường không có khả năng đầu tư giống siêu cao sản vì chúng đòi hỏi đầu tư tài chính cao, và không nên đánh giá nông dân nghèo sống nhờ vụ thu hoạch thắng lợi mà cần xem họ sống ở vụ cực đoan. Tiến bộ chọn tạo giống có thể chọn tạo genotypes trong điều kiện thuận lợi khi đó phương sai di truyền là cực đại và ảnh hưởng của môi trường là nhỏ nhất, tiếp theo là chọn lọc ở các môi trường khác nhau. Mục tiêu của chọn tạo như vậy đối với các điều kiện cụ thể, thực chất là hội tụ 2 chiến lược trong chọn tạo. Nhà chọn giống cần ghi nhớ chiến lược thỏa mãn cả cải thiện năng suất và đáp ứng cho nông dân nghèo, và không bị giảm năng suất ở những genotypes ưu tú, đặc biệt những dạng thích ứng với điều kiện thuận lợi.

Thuần nhất về di truyền

Tạo giống ngô lai F1 thành công nhờ khai thác ưu thế lai và tăng được độ thuần nhất. Độ đồng đều của giống lai bao gồm: 1) Thuần nhất di truyền và 2) Độ ổn định di truyền. Sự thuần nhất di truyền được đề cập chủ yếu đến duy trì sự giống nhau về kiểu gen, trong khi đó độ ổn định di truyền là độ đồng đều kiểu hình qua các môi trường khác nhau.

Sự thuần nhất kiểu hình đạt được bằng các phương pháp khác nhau như nhân giống vô tính hay bằng nhiều phương pháp khác. Nhân giống vô tính là sự nhân cây con nhờ phân bào và sự phân hóa mô thực vật. Kỹ thuật này được ứng dụng cho các cây giao phấn. Các genotypes dị hợp được nhân bằng kỹ thuật tế bào hay nuôi cấy mô. Thuần nhất di truyền ở các genotypes di hợp có thể đạt được nhờ sự tiếp hợp vô tính, dẫn đến tạo hạt trước khi thụ phấn thụ tinh.

Tự phối

Một số báo cáo cho biết độ biến động ở dòng thuần lớn hơn so với giống lai F1 và quần thể về một số đặc tính nào đó. Điều này không phải là độ biến động di truyền vì cây dòng thuần đang ở thế hệ tự phối thứ 5 hay 6. Độ biến động này là hệ quả của biến động sinh thái nói chung (VEg) và biến động của sinh thái riêng (VEs) (Zivanovic, 1997; 1997a; Surlan-Momirovic và CS, 2000). VEg là hệ quả của các yếu tố môi trường trong khi VEs là do phản ứng của các cơ quan của cây trong quá trình phát triển (Falconer, 1989). Độ biến động do quá trình phát triển của cây lớn hơn ở các tính trạng số lượng trong sự phát sinh cơ quan. Jugenheiner (1976) chỉ ra rằng độ biến động nhỏ nhất ở dòng thuần là số hạt trên hàng, chúng được quyết định ở các giai đoạn sớm của cây ngô. Các biến động khác thì lớn hơn do ảnh hưởng bởi cả VEg và VEs. Độ đồng đều của dòng tăng lên ở những thế hệ tiếp sau. Vậy kết luận rằng thuần nhất di truyền của vật liệu chưa thích nghi là không ổn định trừ khi liên quan đến tạo giống lai với vật liệu đã thích ứng (Janick, 1999).

Khả năng thích ứng và ổn định di truyền

Khả năng thích ứng với một số yếu tố môi trường của một giống nào đó phần lớn được định nghĩa là khả năng di truyền của một giống thể hiện năng suất cao và ổn định qua nhiều môi trường. Mức độ năng suất phụ thuộc vào tiềm năng năng suất. Ổn định năng suất hay bất kể tính trạng nào khác phụ thuộc vào khả năng của giống nào đó phản ứng lại thay đổi môi trường, nghĩa là giống đó có độ co giãn hình thái (Frey, 1983). Hiện tượng này được điều chỉnh bởi nền di truyền của giống, nghĩa là phản ứng của genotype theo cá thể và quần thể.

Về mặt di truyền, giống lai đặc biệt cần quan tâm đến khả năng thích ứng và ổn định năng suất.

Nếu một giống được coi là ổn định nếu đáp ứng các tiêu chí: 1) Góp phần nhỏ vào tương tác G x E, 2) Phản ứng với môi trường phải tương tự tất cả các giống khác trong thí nghiệm và 3). Giá trị chênh lệch của hồi quy với chỉ số môi trường phải là nhỏ nhất (Janick, 1999).

Eberhart (1969) đã đưa ra phương pháp xác định ổn định của giống lai bằng cách thực hiện thí nghiệm so sánh giống ở một số địa điểm hoặc một số năm. Dựa trên tính toán hồi quy tuyến tính của từng giống trong mối quan hệ với môi trường (bi) và độ lệch hồi quy (S²di). Về lý thuyết, giống ổn định phải đạt bi =1 và S²di = 0. Giống nào có bi>1, giống đó thích nghi môi trường thuận lợi, ngược lại bi<1 giống đó thích nghi môi trường khó khăn.

Mục tiêu của việc cải thiện tối đa về năng suất của giống ngô lai là phải đồng thời cải thiện được năng suất và ổn định, bắt đầu ngay từ các thế hệ đang phân ly. Fasoulas (1997a, 1997 b) đưa ra một số nguyên tắc để đạt được các tiêu chí trên là. Quá trình chọn cá thể phải được tiến hành trên cùng môi trường vì khi đó kiểu hình được thể hiện tối đa và tăng được độ lặp lại của các tính trạng mục tiêu. Áp lực chọn lọc cao có thể tăng tần suất gen thông qua tự phối hoặc lai. Genotype mới nên được thử nghiệm ở một số địa điểm có lặp lại. Thông qua đó mỗi giống lai sẽ thể hiện các tính trạng và mức độ tương đồng ở một số môi trường và kỹ thuật canh tác cụ thể.

Trên cơ sở thí nghiệm dialel 10 dòng, Eberhart và Russell (1966, 1969) kết luận rằng hiệu ứng gen cộng đóng vai trò biểu hiện ổn định. Giống lai ổn định được tạo ra bởi các dòng ổn định vì có tương quan dương giữa ổn định và năng suất.

Các chỉ tiêu chọn lọc nên là sự kết hợp giữa tiềm năng di truyền và ổn định về năng suất (độ lệch chuẩn kiểu hình). Theo Fasoulas (1995), dự đoán để chọn (PC – predicted criterion) đối với tất cả các loại giống là PC = x(x_s-x)s²p, trong đó x là trung bình năng suất của một genotype trước khi đưa vào chọn giống; x_s là phương sai kiểu hình của genotype đạt được do chọn giống. Tham số PC tương tự công thức chung của Falconer về phản ứng với chọn lọc (R): R = s²_g (x_s-x)s²p, trong đó x được thay thế bằng phương sai di truyền (s²_{g) .} Điều này đạt được khi cả hai phương sai di truyền và phương sai kiểu hình ở mức tối đa và khi sự sai khác giữa trung bình thể hiện của vật liệu đầu vào và sản phẩm là lớn nhất. Vì vậy rất cần thiết bắt đầu chọn tạo giống ở các thế hệ phân ly ban đầu (Fasoulas, 1997; Janick, 1999).

Chiến lược đạt được độ đồng đều và ổn định

Sản xuất ngô hiện đại liên tục đòi hỏi những giống ngô lai đơn mới để đạt được năng suất cực đại và tăng độ đồng đều. Vì vậy áp lực đối với việc tăng năng suất nhưng ổn định năng suất còn ít chú ý. Hiện nay, điều quan trọng là đưa ra sản xuất những giống lai đơn ổn định đạt năng suất cao ở mật độ cao, hơn là cải thiện năng suất dòng. Điều này đạt được khi thử nghiệm lượng lớn lai đơn ở một số địa điểm, lưu ý đến cải thiện di truyền của giống lai và khả năng kết hợp. Mặc dù ổn định là thuộc tính di truyền, chọn lọc trực tiếp lại khó đạt được. Tuy nhiên, hiệu quả gián tiếp, dựa trên đánh giá tổ hợp lai, đang được tiến hành. Khi số dòng cô đọng ít bớt, chọn dòng trực tiếp về ổn định sẽ hiệu quả. Hiện nay, cả năng suất và số lượng dòng mới không tăng nhanh như năng suất và số lượng giống lai (Meghji và CS, 1984), đặc biệt ở môi trường bất thuận (Janick, 1999). Hiện nay tập trung cả hai, nâng cao năng suất và tính ổn định của dòng có thể là hướng đi quan trọng.

Biên dịch: TS. Lê Quý Kha.