(Frontiers in Physiology/Plant Physiology, August 2012/Volume 3/Article 305)

JoseL.Araus¹*, MaríaD.Serret ¹ and GregoryO.Edmeades²

1. FacultatdeBiologia, UnitatdeFisiologiaVegetal, DepartamentdeBiologiaVegetal, UniversitatdeBarcelona, Barcelona, Catalonia, Spain

2.  Independent 2Consultant,Cambridge,NewZealand

Nhu cầu của cây trồng thích ứng tốt hơn với hạn là một chủ đề ngày càng khẩn thiết. Tuy nhiên, việc tăng cường tính chịu hạn ở ngô về khía cạnh chọn giống vẫn chưa rõ ràng. Để đáp ứng, đánh giá đúng kiểu hình (Phenotyping) vẫn là một trong những yếu tố chủ yếu hạn chế tiến bộ chọn lọc. Các tiêu đề trong trình bày trong tổng quan này bao gồm khái niệm để xác định các tính trạng thứ cấp liên quan đến phản ứng của năng suất với hạn và thực hành đo đếm các chỉ tiêu này như thế nào.

Thông tin chung

Ngô được trồng hầu như trên tất cả các nước trên thế giới, với tổng sản lượng trong 2002-2003 là 637.444.480 tấn, trên diện tích 142.331.335 ha (FAO, 2007). Với trung bình năng suất đạt 3.41 tấn/ha qua các nước. Hoa Kỳ và Trung Quốc, mỗi nước đạt khoảng 100 triệu tấn vào 2002-2003, với sản lương của Hoa Kỳ đạt gấp 2,25 lần so với Trung Quốc. Trong thập kỷ vừa qua, 2 quốc gia này chiếm khoảng 60% tổng sản lượng ngô. Sáu nước khác sản xuất ít nhất 10 triệu tấn ngô trong thời gian 2002-2003 là: Brazil, Mexico, Argentina, Ấn Độ, Pháp và Indonesia. Vào năm 2020, nhu cầu ngô ở các nước đang phát triển dự đoán tăng lên hơn 500 triệu tấn, và sẽ vượt xa nhu cầu của lúa gạo và lúa mì (Pingali và Heisey, 2001). Sự gia tăng nhu cầu ngô chủ yếu do sự tăng trưởng nhu cầu ngô thức ăn chăn nuôi (gia cầm và lợn, đặc biệt ở Đông và Đông Nam châu Á).

Đóng góp về di truyền vào việc cải thiện năng suất ngô, vào chọn giống cây trồng, được đánh giá so sánh ở thí nghiệm liền kề nhau giữa giống OPV và giống ngô lai qua các thời kỳ (Tollenaar và Lee, 2006). Phần lớn các thông tin hiện nay quan tâm đến ngô ôn đới, một số ít cho ngô nhiệt đới. Năng suất ngô ở Hoa Kỳ tăng khoảng 100 kg/ha/năm hay 2%/năm từ khi bắt đầu áp dụng ngô lai ra đại trà vào cuối những năm 1930 đến những năm đầu thế kỷ 21. Khoảng 75% cải thiện năng suất là do cải thiện di truyền, còn lại do cải tiến kỹ thuật canh tác. Hiệu quả di truyền lai không liên quan đến tăng tiến về ưu thế lai mà do tăng tính chống chịu với bất thuận (Duvick, 1999, Tollenaar và CS, 2000), liên quan đến duy trì diện tích lá /cây cao và hệ số thu hoạch cao (HI, Tollenaar và Lee, 2006). Hai quá trình sinh lý quan trọng là: 1) duy trì quan hợp bộ lá trong thời gian đẫy hạt, tức tăng khả năng tích lũy chất khô và 2). Tăng số hạt nhờ tăng khả năng phân bộ chất khô về hạt vào thời kỳ mẫn cảm quyết định số hạt. Do vậy, hiệu quả di truyền không liên quan đến sự thay đổi hệ số thu hoạch (HI) vì tăng số hạt và tăng khả năng tích lũy chất khô trong thời kỳ đẫy hạt có tỷ lệ với nhau.

Ổn định về HI đã bác bỏ nhận định sự tăng tiến ưu thế lai chịu trách nhiệm về hiệu quả di truyền (Tollenaar và Lee, 2006). Sự tích lũy chất khô ở giống ngô lai mới cao hơn giống ngô lai cũ trong thời kỳ đẫy hạt, một phần do thời gian đẫy hạt ở giống mới dài hơn (Tollenaar và CS, 2004). Có bằng chứng cho rằng ở giống ngô lai mới có khả năng chống chịu cao hơn đối với đầu tư thấp, sinh trưởng tốt hơn trong môi trường bất thuận, do dòng được cải thiện (Duvick, 1997) liên quan đến khả năng chống chịu với mật độ cao tốt hơn (Tollenaar và Lee, 2006). Thực tế, ở mật độ cao thiếu nước sẽ gay gắt hơn ở mật độ thấp và khả năng chịu mật độ cao đòi hỏi khả năng kháng lại hạn khi độ ẩm trở thành yếu tố hạn chế (Tollenaar và Wu, 1999).

Chênh lệch thời gian tung phấn – phun râu (ASI) trong điều kiện hạn đang trở lên ngắn lại ở giống ngô hiện đại, chọn lọc có lẽ đã dẫn đến tăng tiến sinh trưởng số hạt non và bắp và suy giảm số hạt cuối cùng (Banziger và CS, 2000). Hơn nữa, tuổi thọ bộ lá hay giảm tốc độ già hóa bộ lá trong khoảng thời gian đẫy hạt trở thành một trong các tính trạng phân biệt nhất giữa giống ngô lai mới và giống ngô lai cũ (Duvick và CS, 2004). Những thay đổi về những tính trạng cấu thành như các giai đoạn sinh trưởng của cây dường như tham gia vào các phản ứng khác nhau đối với các yếu tố hạn chế. Giống ngô cũ thường bị giảm năng suất nhiều hơn ở điều kiện bất thuận, một phần do chúng hút thu phần lớn nước trong cây trước khi bước vào giai đoạn mẫn cảm (Nissanka và CS, 1997; Campos và CS, 2004). Đối với ngô ôn đới, có sự giảm mạnh về kích thước bông cờ. Từ 1967 – 1991, hàm lượng chất khô bông cờ giảm 36 % (Duvick và Cassman, 1999). Tuy nhiên ở ngô nhiệt đới, áp lực gián tiếp chọn lọc giảm kích thước bông cờ bằng cách chọn tăng năng suất hạt tương đối hiệu quả. Vì vậy, dòng thuần nhiệt đới vẫn thường có kích thước lớn, điều này cuối cùng dẫn đến ảnh hưởng âm đến sinh sinh trưởng của bắp và râu khi cung cấp sản phẩm đồng hóa quang hợp tương đối bị hạn chế do hạn (Ribaut và CS, 2004, Sawkins và CS, 2006).

Nhiều nghiên cứu lặp lại chỉ ra rằng có tương quan lớn giữa giống ngô lai và môi trường, theo quan điểm mật độ hạt. Tương quan gen – môi trường (GEI) có thể do tiềm năng di truyền của giống lai mới lớn hơn; 2) Giống ngô lai mới chống chịu tốt hơn với đầu tư thấp và 3) Giống ngô lai mới chịu tốt hơn với bất thuận (Tollenaar và Lee, 2006). Năng suất tăng ở giống lai mới có thể do tổng hợp các hiệu quả giữa tăng tiềm năng năng suất và tăng khả năng đầu tư (Duvick và Cassman, 1999). Nhìn chung, tiềm năng năng suất tăng làm tăng nhu cầu đầu tư, dẫn đến tăng điều kiện bất thuận, trừ khi tiềm năng năng suất tăng tương quan với tăng khả năng chống chịu bất thuận. Thực tế, ổn định năng suất và khả năng chống chịu tương quan chặt với nhau và ổn định năng suất không bị giảm nếu tiềm năng năng suất tăng (Tollenaar và Lee, 2002; Duvick và C, 2004).

Nguồn di truyền và hệ gen

 Các giống ngô lai có xu hướng tập trung vào một số dòng thuần và các phiên bản    của chúng; các nhà chọn giống ngô của Hoa Kỳ chỉ dùng <5 % nguồn nguyên liệu ngô thế giới trong chọn tạo giống ngô ở Hòa Kỳ (Taba và CS, 2004). Trong những năm tới, nền di truyền giống ngô lai của Hoa Kỳ sẽ tăng hội nhập thêm nguồn nhập ngoại. Đa dạng di truyền thực sự đã giảm thiểu rủi ro dịch bệnh lây lan. Goodman (1998) đã cho thấy trong 12 năm từ 1984-1996, tăng thêm 2 lần sử dụng nguồn nguyên liệu nhập ngoại. Bên cạnh áp dụng công nghệ đúng, một trụ cột chọn giống tương lai là sử dụng hơn nữa biến động di truyền sẵn có. Thực tế là cần quan tâm đến tất cả các khía cạnh của nguyên liệu ngô, chọn tạo giống và sản xuất ngô (Taba và CS, 2004). Theo logic đó, tập đoàn nguyên liệu ngô của CIMMYT, đa dạng di truyền cao sẽ tạo điều kiện tối đa để các nhà chọn giống ngô sử dụng, là nguồn di truyền chọn giống ngô kết hợp nguồn nhiệt đới và cận nhiệt đới thích ứng tốt hơn với hạn.

Một số kết quả công bố phù hợp với lĩnh vực thích nghi chịu hạn

Nhìn chung, năng suất ngô trung bình ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới thấp hơn nhiều so với ở các vùng ôn đới, đặc biệt vùng cận Sahara châu Phi năng suất ngô toàn vùng qua các nước chỉ đạt khoảng 1 tấn/ha. Mặc dầu thực tế ngô là một trong các cây trồng chủ lực của những vùng này, những vùng bị ảnh hưởng bởi thay đổi khí hậu như gia tăng nhiệt độ, giảm thoát hơi nước, suy giảm lượng mưa là những chiều hướng đặc biệt lo ngại (World bank, 2007). Ở những vùng này khó có thể tránh khỏi bất thuận về nước. Chủ yếu ngô nhiệt đới được trồng nhờ nước trời, nông dân lại nghèo, không có khả năng đầu tư giảm thiểu những khó khăn trên. Trong những hoàn cảnh như vậy, chọn tạo giống ngô chịu hạn là một sự lựa chọn tốt nhất.

Tuy nhiên, những tiến bộ chọn giống thường chưa thoát được nút thắt. Trong số này, làm thế nào đánh giá đùng phenotyping chịu hạn có lẽ là một nút cần tháo gỡ rõ nhất hiện nay. Một số năm trước đây, chưa rõ rang, khi đó cho rằng đánh giá phenotyping đã đạt được một số thành tựu. Trái lại khi đó đặt trọng tâm vào hướng chọn giống theo mốt, ví dụ như áp dụng chỉ thị phân tử (MAS), biến đổi gen hay như một môn sinh học khác. May mắn thay, tình huống dường như thay đổi, ngày càng biết đến phương pháp di truyền và hệ gen mới sẽ tăng cường nhưng không thay thế quá trình đánh giá chọn giống theo truyền thống (Varshney và CS, 2005) và thông qua sử dụng tổng hợp các chuyên ngành khác nhau (bao gồm đánh giá đúng kiểu hình) sẽ đẩy nhanh tiến bộ chọn giống. Với logic như trên, xác định các quá trình sinh lý chủ yếu liên quan đến cải thiện năng suất và xác định tương quan gen – phenotyping có tiềm năng tăng hiệu quả chọn giống cho dù phương pháp truyền thống hay phân tử (Araus và CS, 2003, 2008; Tollenaar và Lee, 2006) bao gồm chọn lọc hệ gen nhờ hệ thống chỉ thị phân tử dày đặc (Crossa và CS, 2010; Carbrera-Bosquet và CS, 2012).

Các yêu tố quyết định chủ yếu đến năng suất và khả năng thích ứng với hạn

Năng suất hạt là tổng hợp phản ứng của các quá trình khác nhau của cây trồng tới các yếu tố giới hạn như bức xạ ánh sáng và nước. Hai yếu tố chính tham gia là: đồng hóa quang hợp và biến đổi chất đồng hóa đó thành giá trị kinh tế (thường gọi là phần thu hoạch). Ngoài ra cần quan tâm đến các giai đoạn sinh trưởng khi gắp các yếu tố bất lợi.

Bức xạ ánh sáng hạn chế năng suất

Năng suất hạt được coi là sản phẩm của:

GY = RAD x %RI x GLD x RUE x HI

Trong đó: RAD bức xạ ánh sáng tới nhận được theo ngày (ví dụ 20 MJ m^-3); %RI - % bức xạ chắn trong vụ (ví dụ 50%); GLD = Green Leaf Duration – tuổi thọ bộ lá (ví dụ 100 ngày); RUE – Radiation Use Efficiency – Hiệu quả sử dụng ánh sáng, ví dụ 1,5g MJ^-1; HI – Harvest Index : Chỉ số thu hoạch (0,45; từ 0,4-0,55 trong điều kiện đủ nước). Do đó:

GY = [20 x 0,5 x 120 x 1,5]x 0,45 = 810 g m^-2 hay 8,1 tấn/ha.

Năng suất hạt có thể bị giảm do hệ quả từ hạn đối với phần lớn các yếu tố trên (Andrade và CS, 1996). Hạn sảy ra khi gieo trồng có thể giảm tỷ lệ nẩy mầm. Hạn khi kéo dài lá, giảm diện tích lá và giảm hấp thu bức xạ, sau đó giảm tuổi thọ bộ lá, đẩy nhanh già hóa và giảm hiệu quả sử dụng ánh sáng do hệ quả trực tiếp từ quá trình đồng hóa sản phẩm quang hợp giảm (Dwyer và CS, 1992) Hạn có thể do hệ quả trực tiếp từ các yếu tố cấu thành năng suất từ cây vô hiệu, thưa hạt hoặc hạt nhăn nheo không mẩy, tức HI giảm. Tốc độ tích lũy chất khô theo mùa là hàm số của bức xạ ánh sáng và sử dụng ánh sáng tới. Sai khác về tốc độ tích lũy chất khô có thể do tăng cường diện tích tiếp xúc ánh sáng nhờ: 1) tối đa chỉ số diện tích lá (LAI); 2) Giảm tốc độ già hóa (tăng tuổi thọ bộ lá) trong thời kỳ đẫy hạt và tăng cường hiệu quả sử dụng ánh sáng của bộ lá, nhờ góc lá đứng và giảm tốc độ già hóa bộ lá duy trì quang hợp trong thời kỳ đẫy hạt (Tollenaar và Lee, 2006). Giảm tăng trưởng lá khi thiếu nước có thể do một số cơ chế, từng yếu tố được điều khiển bởi một lượng lớn các gen. Vì thế, sẽ rất thiếu cơ sở nếu chỉ giải thích bằng một cơ chế đơn lẻ về hệ quả của thiếu nước đến sinh trưởng bộ lá và sự biến động di truyền cho quá trình này (Tardieu, 2006).

Nước liên quan đến năng suất

Passioura (1977) đề xướng một hướng song song đối với năng suất liên quan đến thiếu nước.

GY = W x WUE x HI

Trong đó, W = lượng nước thoát hơi bởi cây (ví dụ 400 mm); WUE = hiệu quả sử dụng nước, lượng sinh khối/lượng nước thoát hơi (Ví dụ, 4,5 g/m²/ mm). Do đó:

GY = [400 x 4,5] x 0,45 = 810 g/m² = 8,1 tấn/ha

Tương tự, Blum (2006) tổng kết các yếu tố chủ lực chịu trách nhiệm để các cây ngũ cốc thích ứng chịu hạn, rơi vào 4 tiêu chí:

• Hút thu nước nhiều trong đất, những nơi có nước ngầm, bộ rễ ăn sâu, cho năng suất tăng rõ rệt trong điều kiện hạn (Lorens và CS, 1987)
• Sử dụng nước có hiệu quả kinh tế
• Duy trì hydrat trong tế bào (duy trì sự thủy hóa)
• Sử dụng chất dự trữ trong thân để phục vụ đẫy hạt trong điều kiện bất thuận – có lẽ đúng hơn với ngô so với các cây ngũ cốc khác hạt nhỏ.

Giai đoạn thiết lập mật độ - trước trỗ

Một yêu cầu đầu tiên để đạt năng suất cao là phải đạt mật độ thích hợp. Nếu hạn sảy ra đầu vụ, nông dân có thể gieo lại bằng giống chín sớm hay trồng cây khác, mặc dầu có chi phí thêm. Một số nghiên cứu cải thiện khả năng thiết lập mật độ giai đoạn mọc gợi ý rằng thông qua chọn lọc có thể lọc ra những biến động di truyền về tính trạng này. Chọn lọc chu kỳ dựa trên cây con trong điều kiện bất thuận ngoài đồng ruộng cho thấy tiến bộ khiêm tốn khi sống sót ở điều kiện thiếu nước (Banziger và CS, 1997). Chọn lọc cải thiện tỷ lệ sống sót và tăng sinh khối sau mọc khi gặp hạn cũng khó vì biến động môi trường quá lớn trên đồng ruộng. Nghiên cứu mới đây về hệ quả của sinh trưởng trước trỗ ở ngô cho thấy nếu gặp hạn trước trỗ giảm đáng kể chiều cao cây, giảm diện tích lá/cây, và giảm năng suất hạt, nhưng tăng vài % HI (Moser và CS, 2006). Tuy nhiên, số hạt/hàng cũng bị giảm bởi bất thuận hạn trước trỗ, dẫn đến giảm số hạt/cây. Các genotype chịu hạn khi trỗ chưa chắc đã chịu hạn trước trỗ. Sức sống cây con thường là biểu hiện ưu thế lai ở ngũ cốc, và hữu ích để giảm thoát hơi nước, tăng hiệu quả sử dụng nước.

Giai đoạn trỗ

Thiếu mưa cuối vụ không thể gieo lại, có thể thất thu toàn bộ, vì năng suất ngô ở những giống chọn theo cổ truyền thường bị giảm tới 2-3 lần vì thiếu nước trùng với thời điểm ngô trỗ, so với các giai đoạn khác (Shaw, 1977; Grant và CS, 1989). Ngô thường mẫn cảm hơn so với các cây trồng nhờ nước trời khác vì các hoa cái trên một bắp thường phát triển rất tập trung và sự tung phấn trên bông cờ và phun râu ở bắp ở 2 vị trí cách xa nhau trên cây. Vì ngày trỗ hoa ít bị ảnh hưởng bởi hạn nên khi bị hạn phấn vẫn cứ tung, trái lại râu bị ảnh hưởng nhiều nên phun chậm, vì thế kéo dài chênh lệch thời gian tung phấn – phun râu. Các nhà chọn giống ngô rất dễ theo dõi tính trạng này. ASI kéo dài là chỉ thị bên ngoài thấy rõ về việc giảm phân bố chất khô về bắp, dẫn đến tốc độ sinb trưởng hạt non bị giảm (Edmeades và CS, 2000; Monneux và CS, 2006). Các giống có ASI kéo dài trong điều kiện hạn thường bị cây không bắp (vô hiệu) hoặc ít hạt/bắp. Năng suất ngô trồng trong điều kiện hạn nặng vào giai đoạn trỗ thường tương quan rất chặt với số hạt/cây (r = 0,90**) và tương quan mạnh với ASI (r = -0,53**; Bolanos và Edmeades, 1996).

Các yếu tố ảnh hưởng đến độ kết hạt khi gặp hạn được tổng quan khá kỹ bởi Westgate (2000). Số hạt/cây ở ngô thiếu nước dường như phụ thuộc trực tiếp vào dòng chảy chất quang hợp trong khoảng 2 tuần từ trước – sau trỗ (Schussler và Westgate, 1995). Dường như chất đồng hóa dự trữ trước trỗ không về bắp; có lẽ sự chuyển hóa carbonhydrate ở noãn ở cây thiếu nước bị phá vỡ, do đó ảnh hưởng đến sức chứa (Zinselmeier và CS, 1995; Westgate, 1997, Sani và Lalonde, 1998). Tuy nhiên, khi hạt bước vào giai đoạn tăng sinh khối, chúng tạo thế sức chứa để huy động dự trữ carbonhydrate. Như vậy cùng với tiếp tục đồng hóa, quyết định khối lượng hạt cuối cùng. Bước quyết định HI dường như sảy ra khoảng 10-15 ngày từ trước – sau trỗ. Khi dòng chảy chất đồng hóa bị giảm bởi cạnh tranh, thường bông cờ sinh trưởng mạnh hơn bắp (Edmeades và CS, 2000) và xu hướng tương tự cũng thấy trong điều kiện hạn (Bolanos và Edmeades, 1993). Giảm chiều cao cây, và giảm kích thước bông cờ cũng thường liên quan đến giảm ASI (Fisher và CS, 1983, 1987). Mặc dầu ít thấy hiệu ứng cạnh tranh về sinh trưởng bộ rễ với sinh trưởng bắp, Bolanos và CS (1993) báo cáo rằng ở quần thể ngô nhiệt đới, giảm sinh khối bộ rễ có tương quan đến tăng sinh trưởng bắp khi hạn.

Sinh trưởng bộ lá và chênh lệch thời gian tung phấn – phun râu (ASI)

Sinh trưởng bộ lá và ASI là các yếu tố quyết định chủ yếu về sức chứa và nguồn, thông qua mối quan hệ giữa hấp thu ánh sáng và HI. Chúng phụ thuộc vào khả năng kéo dài lá và râu trong điều kiện môi trường biến động, vì thế có khả năng chúng có cơ chế di truyền giống nhau phần nào. Điều này đã được thử nghiệm ở quần thể phân ly được lập bản đồ gen về ASI. Đối với tưới đủ nước, các allel chịu trách nhiệm kéo dài lá cũng chịu trách nhiệm cho ASI ngắn (tốc độ dài râu nhanh). Trong điều kiện hạn, allel chịu trách nhiệm duy trì sinh trưởng lá, đối với tất cả các cá thể, chịu trách nhiệm cho duy trì ASI ngắn (duy trì kéo dài râu).

(Xem tiếp tại bài tiếp theo)

                                                                                                Biên dịch: TS. Lê Quý Kha