Nguyễn Hữu Tỉnh, Nguyễn Thị Viễn,

                                                                        Đoàn Văn Giải, Lê Thanh Hải, Lê Phạm Đại

1. ĐẶT VẤN ĐỀ

Tương tác giữa kiểu gen và môi trường có thể ảnh hưởng tới hiệu quả chọn lọc thông qua việc giảm đáp ứng của các tính trạng năng suất ở những con vật được nuôi trong những điều kiện môi trường khác biệt so với môi trường khi tiến hành chọn lọc. Sự suy giảm này có thể xảy ra với các tính trạng năng suất và khả năng nuôi sống của các cá thể tại những nơi nhất định. Ảnh hưởng của tương tác giữa kiểu gen và môi trường được biểu hiện thông qua khả năng thích ứng kém của các kiểu gen khi các điều kiện môi trường thay đổi (Hugo, 2001). Trong điều kiện môi trường ở các vùng khí hậu nhiệt đới và các nước đang phát triển, tương tác giữa kiểu gen và môi trường chính là yếu tố ảnh hưởng làm suy giảm hiệu quả của các chương trình chọn lọc, cải tiến di truyền vật nuôi. Theo Vercoe và Frisch (1986), những yếu tố hạn chế chủ yếu về mặt môi trường ảnh hưởng đến năng suất vật nuôi trong các vùng nhiệt đới bao gồm các yếu tố khí hậu (nhiệt độ, ẩm độ cao, bức xạ mặt trời), các bệnh ký sinh trùng và sự biến động về số lượng, chất lượng nguồn thức ăn. Do vậy, các ảnh hưởng của tương tác giữa di truyền và ngoại cảnh cần phải được đánh giá, xem xét đúng mức nhằm nâng cao hiệu quả của các chương trình chọn lọc, cải thiện di truyền các giống vật nuôi.

Việc ước lượng mức độ ảnh hưởng của tương tác giữa kiểu gen và môi trường dựa theo nguyên lý rằng, nếu các cá thể có cùng kiểu gen được nuôi trong các môi trường khác nhau, thì  thành phần phương sai do sự tương tác mang lại có thể được ước tính dựa trên phương pháp phân tích phương sai (Falconer và Mackay, 1996). Trên cơ sở này, các tác giả đã đề nghị sử dụng tương quan di truyền giữa hai môi trường trên cùng một tính trạng để do lường và đánh giá ảnh hưởng của tương tác giữa kiểu gen và môi trường đến tính trạng đó. Quan niệm này được dựa trên giả định rằng nếu tương tác giữa kiểu gen và môi trường tồn tại, thì giá trị kiểu hình của tính trạng có thể không bị chi phối bởi cùng một bộ gen. Do đó, nếu ảnh hưởng tương tác này không đáng kể, thì tương quan di truyền của tính trạng giữa hai môi trường khác nhau sẽ bằng “1”. Như vậy, hệ số tương quan di truyền của cùng một tính trạng trong các môi trường khác nhau có thể được sử dụng như một chỉ tiêu đánh giá mức độ tương tác giữa giữa kiểu gen và môi trường trong nhân giống vật nuôi (Cameron, 1992). Tuy nhiên, theo Robertson (1959) chỉ khi hệ số tương quan di truyền giữa hai môi trường trên cùng một tính trạng nhỏ hơn 0,8 mới có thể gây ra những suy giảm có ý nghĩa đối với hiệu quả chọn lọc.

Đối với lợn, nhiều nghiên cứu đã chỉ ra hàng loạt các tương quan di truyền ở mức không chặt chẽ giữa hai môi trường trên cùng một tính trạng cần phải được xem xét trong việc thiết kế các chương trình giống (Webb và Curran, 1986; Merks, 1989; Van Diepen và Kenedy, 1989; Van Steenbergen và Merks, 1998; Taubert và ctv, 1998; Mote, 2000). Điều đó cho thấy có sự hiện diện của tương tác giữa kiểu gen và môi trường, hay đồng nghĩa với việc những cá thể tốt nhất được chọn lọc trong các đàn/trại giống hạt nhân chưa chắc đã cho năng suất tốt trong môi trường chăn nuôi tại các đàn/trại giống thương phẩm. Do đó, để nâng cao hiệu quả chọn lọc trong các đàn hạt nhân và tiến bộ di truyền trong các đàn thương phẩm, cần sử dụng cả nguồn thông tin từ các đàn giống thương phẩm và điều chỉnh thống nhất các điều kiện môi trường giữa các đàn/trại giống.

Trong chương trình đánh giá di truyền liên kết giữa các đàn/trại giống, các cá thể được theo dõi đánh giá chọn lọc thường được nuôi trong các trại giống với các điều kiện môi trường khác nhau (chăm sóc, nuôi dưỡng, quản lý và quy trình kiểm tra năng suất cá thể), nên việc đánh giá tương tác giữa kiểu gen và môi trường càng trở nên quan trọng nhằm so sánh và đưa ra các quyết định chọn lọc chính xác hơn. Nếu không xem xét đến tương tác này, thì mặc nhiên thừa nhận rằng các kiểu gen tốt nhất được chọn lọc trong môi trường này cũng sẽ tốt nhất trong tất cả các môi trường khác. Trên thực tế điều này rõ ràng là không phù hợp. Ngược lại, nếu mức độ tương tác này là quá lớn, thì các kiểu gen xác định phải được đáp ứng các điều kiện môi trường xác định (Falconer và Mackay, 1996). Nghĩa là cần phải điều chỉnh các điều kiện môi trường (chăm sóc, nuôi dưỡng, quản lý và quy trình kiểm tra năng suất cá thể) đồng nhất giữa các đàn/trại giống khi tiến hành đánh giá chọn lọc liên kết giữa các đàn/trại giống.

Mục tiêu của nghiên cứu này nhằm ước lượng tương quan di truyền giữa hai điều kiện quản lý và kiểm tra năng suất cá thể của hai cơ sở giống lợn Bình Minh và Đông Á trên tính trạng sinh trưởng và dày mỡ lưng ở hai giống lợn Yorkshire và Landrace.

2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1 Thu thập và hiệu chỉnh số liệu

Hai tính trạng được khảo sát trong nghiên cứu này bao gồm tuổi đạt khối lượng 90kg (T90) và dày mỡ lưng lúc 90kg (ML90) của hai giống lợn Yorkshire và Landrace. Các số liệu kiểm tra năng suất cá thể (tăng trọng và dày mỡ lưng) của hai giống lợn Yorkshire và Landrace thuần đã được thu thập với đầy đủ hệ phả của từng cá thể từ năm 2000 – 2007 tại Trại giống Bình Minh và trại giống Đông Á. Các cầu nối liên kết di truyền giữa hai đàn giống thể hiện trong hệ phả của đàn giống từ hai trại giống đã được thiết lập thông qua việc trao đổi 10 con đực giống, 18 con cái hậu bị và 442 liều tinh của 12 đực Yorkshire và 12 đực Landrace từ Trại giống Bình Minh qua trại giống Đông Á từ năm 2005-2007. Đồng thời, các con giống đực giống và cái đã được trao đổi từ năm 2001 đến 2005 giữa hai cơ sở giống cũng được tra cứu lại hệ phả. Các dữ liệu được thu thập tại hai cơ sở giống theo biểu mẫu sau:

Biểu mẫu thu thập dữ liệu kiểm tra năng suất cá thể

Trên cùng một tính trạng, nhưng các số liệu được thu thập tại hai trại giống khác nhau, được xem xét như hai tính trạng khác nhau. Chẳng hạn từ tính trạng T90 có T90-1 (Bình Minh) và T90-2 (Đông Á); từ tính trạng ML90 có ML90-1(Bình Minh) và ML90-2 (Đông Á). Tương quan di truyền giữa hai điều kiện môi trường kiểm tra năng suất cá thể chính là tương quan di truyền giữa T90-1 với T90-2 và giữa ML90-1 với ML90-2. Giá trị của các ước lượng tương quan này được sử dụng để đánh giá mức độ ảnh hưởng của tương tác giữa kiểu gen và môi trường trên các tính trạng sản xuất khi nguồn gen được trao đổi từ Trại giống Bình Minh qua Trại giống Đông Á.

Phương pháp thu thập và hiệu chỉnh số liệu về tuổi đạt khối lượng 90kg (T90) và dày mỡ lưng lúc 90kg (ML90) đã sử dụng theo khuyến cáo của Liên liệp cải tiến giống lợn Hoa Kỳ (NSIF, 2002) như sau:

a) Điều chỉnh ngày tuổi đạt khối lượng 90 kg (T90 – ngày):

            T90_ĐC = T_TT + [(P₉₀ – P_TT) * (T_TT – a)/ P_TT]

            Với a = 50 nếu là con đực, a = 40 nếu là con cái.

Trong đó,        T90_ĐC: Ngày tuổi đạt khối lượng 90 kg điều chỉnh (ngày)

                                    T_TT:     Tuổi thực tế (ngày)

                                    P_TT:    Khối lượng thực tế (kg)

                                    P₉₀:     Khối lượng điều chỉnh (= 90kg).

b) Điều chỉnh độ dày mỡ lưng ở 90 kg (ML90 – mm):

            ML90_ĐC = ML_TT + [(P₉₀ – P_TT) * ML_TT / (P_TT – b)]

            Với b = -20 nếu là con đực, b = 5 đối với con cái

Trong đó,        ML90_ĐC: Độ dày mỡ lưng điều chỉnh về khối lượng 90 kg (mm)

                        ML_TT:      Độ dày mỡ lưng thực tế (mm)

P_TT :        Khối lượng thực tế (kg)

P₉₀:          Khối lượng điều chỉnh (= 90 kg).

Sau khi hiệu chỉnh, cấu trúc số liệu được trình bày trong bảng 1.

Bảng 1: Cấu trúc số liệu sinh trưởng và dày mỡ lưng của giống Yorkshire và Landrace thu thập từ trại giống Bình Minh và Đông Á

2.2 Sự khác biệt về ngoại cảnh giữa hai cơ sở giống lợn Bình Minh và Đông Á

            Sự khác biệt về điều kiện môi trường kiểm tra năng suất cá thể giữa hai cơ sở giống này chủ yếu ở hệ thống chuồng trại trong kiểm tra năng suất cá thể lợn đực, cái hậu bị. Tại trại giống Đông Á, các con lợn đực và cái hậu bị đưa vào kiểm tra năng suất được nuôi nhốt trong các ô chuồng cá thể (1 con/ô chuồng). Trong khi đó tại trại giống Bình Minh, lợn đực và cái hậu bị đưa vào kiểm tra năng suất được nhốt các ô chuồng tập thể (12 – 15 con/chuồng) có gắn hệ thống kiểm tra thức ăn, cân trọng lượng tự động cho từng cá thể. Trong hệ thống kiểm tra năng suất tự động, tất cả các cá thể đều được gắn “chip” điện tử để có thể theo dõi số lần vào ăn trong máng, số thức ăn tiêu thụ của mỗi lần vào ăn, cân kiểm tra trọng lượng cá thể mỗi lần vào ăn thông qua một máy tính được cài đặt chương trình theo dõi và lưu giữ số liệu. Các điều kiện khác như quy trình chăm sóc, dinh dưỡng, quản lý, thú y và quy trình kiểm tra năng suất cá thể đều tuân thủ theo quy định chung vì cả hai trại lợn giống Bình Minh và Đông Á đều là các cơ sở nuôi giữ giống gốc Quốc gia ở khu vực Phía Nam. Quy trình kiểm tra cá thể lợn đực, cái hậu bị thực hiện theo tiêu chuẩn Quốc gia (TCVN 3896-84 có thay đổi một số nội dung cho phù hợp với công tác giống lợn hiện nay về khối lượng, chế độ nuôi dưỡng và vị trí đo độ dày mỡ lưng).

2.3 Phương pháp phân tích thống kê

Các thành phần phương sai, hiệp phương sai và tương quan di truyền được ước lượng bằng phương pháp REML (Restricted Maximum Likelihood) trên phần mềm thống kê VCE5 (Groeneveld, 2003). Mô hình thú hỗn hợp được áp dụng để phân tích các thành phần phương sai đối với tính trạng tuổi đạt khối lượng 90kg và dày mỡ lưng lúc 90kg như sau:

                  Y_ijkl   = m + HYS_i + S_j  + a_k + e_ijkl              (1)

Trong đó:

Y_ijkl:    Giá trị kiểu hình của tính trạng

m:         Giá trị trung bình kiểu hình của quần thể

HYS_i:  Ảnh hưởng của trại x năm x tháng (theo ngày sinh)

S_j:        Ảnh hưởng của giới tính

a_k :       Ảnh hưởng di truyền cộng gộp của cá thể

e_ijkl :    Sai số ngẫu nhiên

3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN

Như đã trình bày ở phần trên, sự suy giảm đáp ứng của các tính trạng năng suất ở những con vật có kiểu gen giống nhau được nuôi trong những điều kiện môi trường thay đổi có thể xảy ra với các giống khác nhau, các tính trạng khác nhau và tại những nơi nhất định. Rất khó xác định được cụ thể yếu tố ngoại cảnh riêng biệt nào có thể gây ra các ảnh hưởng tương tác giữa kiểu gen và môi trường. Trong nghiên cứu này, sự khác biệt rõ nét nhất về mặt ngoại cảnh giữa trại giống Bình Minh và trại giống Đông Á có thể nhận thấy ở hệ thống chuồng trại trong kiểm tra năng suất cá thể lợn hậu bị. Tại trại giống Đông Á, các con lợn hậu bị đưa vào kiểm tra năng suất được nuôi nhốt trong các ô chuồng cá thể (1con/ô chuồng). Trong khi đó tại trại giống Bình Minh, lợn hậu bị đưa vào kiểm tra năng suất được nhốt trong các ô chuồng tập thể (12 – 15 con/chuồng) có gắn hệ thống kiểm tra thức ăn, cân trọng lượng điện tử tự động cho từng cá thể. Để đánh giá mức độ tương tác giữa giữa kiểu gen và môi trường, các hệ số tương quan di truyền của cùng một tính trạng giữa hai môi trường khác nhau được ước lượng dựa trên lý luận của Cameron (1992).

Kết quả trong bảng 2 cho thấy trên mỗi tính trạng và mỗi giống, hệ số di truyền của cả T90 và ML90 có sự sai khác không đáng kể khi so sánh giữa hai trại giống. Hệ số di truyền của tính trạng T90 từ 0,32-0,34 và 0,31-0,32 tương ứng với hai giống Landrace và Yorkshire. Đối với tính trạng ML90, hệ số di truyền dao động giữa hai trại từ 0,53-0,59 ở giống Landrace và từ 0,58-0,64 ở giống Yorkshire. Tương quan di truyền giữa hai môi trường trại Bình Minh và Đông Á của cả hai tính trạng T90 và ML90 trên giống lợn Landrace là không chặt chẽ (0,51 – 0,63). Ngược lại, tương quan di truyền của hai tính trạng này trên giống lợn Yorkshire rất chặt chẽ (0,93 – 0,99). Theo Robertson (1959) chỉ khi hệ số tương quan di truyền giữa hai môi trường trên cùng một tính trạng nhỏ hơn 0,8 mới được xem là có sự ảnh hưởng của tương tác giữa kiểu gen và môi trường và có thể gây ra những suy giảm có ý nghĩa đối với hiệu quả chọn lọc. Do vậy ở nghiên cứu này, bằng chứng cho thấy có sự hiện diện của tương tác giữa kiểu gen và môi trường đối với tính trạng sinh trưởng và dày mỡ lưng ở giống lợn Landrace là tương đối rõ ràng. Tuy nhiên, ảnh hưởng này vẫn ở mức độ vừa phải. Trong khi đó, ở giống Yorkshire, ảnh hưởng của tương tác giữa kiểu gen và môi trương chưa thấy rõ ràng trên tính trạng sinh trưởng và dày mỡ lưng trong nghiên cứu hiện tại. Mặt khác, do dung lượng số liệu thu thập trên hai tính trạng khảo sát còn hạn chế, nên sai số chuẩn của các hệ số tương quan di truyền chưa thực sự nhỏ. Điều này phần nào cũng ảnh hưởng đến độ chính xác của các ước lượng di truyền.

Bảng 2: Tương quan di truyền của tính trạng sinh trưởng, dày mỡ lưng giữa hai cơ sở lợn giống gốc (Bình Thắng và Đông Á)

Hầu hết các nghiên cứu trước đây đều nhất trí rằng có sự hiện diện của tương tác giữa kiểu gen và môi trường đối với các tính trạng năng suất ở lợn. Mức độ ảnh hưởng của tương tác này được đánh giá thông qua các hệ số tương quan của cùng một tính trạng giữa các môi trường khác nhau. Theo Merks (1989), tương quan di truyền giữa hai môi trường nuôi tại trạm kiểm tra năng suất với các trại chăn nuôi thương phẩm ở Hà Lan là 0,41 và 0,70 tương ứng với tính trạng tăng trọng bình quân/ngày và dày mỡ lưng. Ảnh hưởng tương tác của các lợn đực giống giữa các đàn/trại khác nhau cũng đã được Merks (1988) khám phá trên hai giống lợn Landrace và Yorkshire Hà Lan tương ứng là 0,32 - 0,71 và 0,46 – 0,92 trên các tính trạng khối lượng cơ thể và dày mỡ lưng lúc 180 ngày tuổi. Trong một nghiên cứu khác, bằng việc trao đổi tinh đực giống giữa các trại giống hạt nhân thuộc vùng khí hậu ôn hòa (Úc) với vùng khí hậu nhiệt đới (Indonesia) từ năm 1997 – 1999, Mote (2000) đã cho biết tương quan di truyền giữa hai môi trường này là 0,96 và 0,78 tương ứng với tính trạng tốc độ tăng trọng và dày mỡ lưng của hai giống lợn Yorkshire và Landrace.

Như vậy, kết quả phân tích trong nghiên cứu này hoàn toàn phù hợp với các báo cáo đã công bố trước đây. Ở giống lợn Landrace, mức độ ảnh hưởng của tương tác giữa di truyền và ngoại cảnh của hai tính trạng sinh trưởng và dày mỡ lưng biểu hiện rõ ràng hơn so với giống lợn Yorkshire. Sự khác biệt về hệ thống chuồng trại trong kiểm tra năng suất cá thể giữa hai trại giống Bình Minh và Đông Á có thể là một trong các nguyên nhân đưa đến ảnh hưởng tương tác giữa kiểu gen và môi trường được ghi nhận trong nghiên cứu này. Theo McBride và ctv (1964), khi nuôi nhốt theo từng nhóm cá thể với chế độ ăn tự do, tính quần thể hay tính xã hội trong bày đàn có ảnh hưởng đến tốc độ tăng trọng của lợn. Tuy nhiên, Merks (1988) cho rằng do sự khác biệt giữa các trại giống là rất lớn và đôi khi không thể xác định được một cách cụ thể, rõ ràng từng yếu tố, nên rất khó có thể nói rằng chỉ có những yếu tố như mức độ nuôi dưỡng hay hệ thống chuồng trại có liên đới đến tương tác giữa kiểu gen và môi trường. Theo Hugo (2001), ảnh hưởng của tương tác giữa kiểu gen và môi trường thường làm giảm khả năng thích ứng của cá thể với các điều kiện môi trường thay đổi. Như vậy, kết quả trong nghiên cứu hiện tại đã phần nào phản ánh giống lợn Landrace có khả năng thích ứng kém hơn so với giống lợn Yorkshire khi những điều kiện ngoại cảnh thay đổi. Có thể do kiểu gen khác nhau giữa hai giống đã đưa đến sự khác biệt trên. Do đó, khi các cơ sở giống lợn tham gia vào hệ thống đánh giá di truyền liên kết các trại giống, cần thiết phải xem xét và điều chỉnh các điều kiện môi trường, quy trình kiểm tra năng suất cá thể đồng nhất giữa các cơ sở giống lợn, đặc biệt với giống lợn Landrace.

4. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ

4.1 Kết luận

• Tương quan di truyền giữa hai môi trường trại Bình Minh và Đông Á của cả hai tính trạng T90 và ML90 tương ứng là 0,63 và 0,51 ở giống lợn Landrace; 0,93 và 0,99 ở giống lợn Yorkshire.
• Khi đánh giá di truyền liên kết các đàn/các trại giống trong có việc trao đổi nguồn gen từ trại này sang trại khác, cần xem xét và điều chỉnh các điều kiện môi trường, quy trình kiểm tra năng suất cá thể đồng nhất giữa các cơ sở giống lợn sao cho các ảnh hưởng của tương tác giữa kiểu gen và môi trường được hạn chế đến mức thấp nhất.

4.2 Đề nghị

            Trong nghiên cứu hiện tại, việc khảo sát mức độ tương tác giữa kiểu gen và môi trường mới dừng lại ở hai giống Yorkshire và Landrace. Do đó, cần tiếp tục các nghiên cứu tương tự trên các giống lợn khác như Duroc và Pietrain, đồng thời cần khảo sát tương quan di truyền giữa giống thuần (đàn hạt nhân) với giống lai (đàn thương phẩm) trong hệ thống nhân giống, sao cho kết quả đánh giá chọn lọc không ngừng được cải thiện.

TÀI LIỆU THAM KHẢO

1. Cameron, N.D., 1992. Methodologies for estimation of genotype with environment interaction. Livest. Prod. Sci., 35:237-249
2. Falconer, D. S. and T. F. C. Mackay, 1996. Introduction to quantitative genetics. Fourth edition. Pearson Education Limited, Edinburgh Gate, Harlow, Essex CM20 2JE, England. 462 pages
3. Hugo, H.M., 2001. Genotype by environment interactions in livestock breeding programs: a review. Interciencia, vol. 26, No 6.
4. McBride, G., J. W. James and N. W. Hodgens, 1964. Social behaviour of domestic animals. IV. Growing pigs. Anim. Prod. 6: 129-140
5. Merks, J.W.M., 1988. Genotype x environment interaction in pig breeding programs. VI. Genetic relations between performances in central test, on-farm test and commercial fattening. Livest. Pro. Sci., 22:325-339
6. Merks, J.W.M., 1989. Genotype-environment interaction in breeding programs. Thesis (Abtract). Wageningen Agricultural University. The Netherlands.
7. Mote, T.G., 2000. Genotype by environment interaction between pig populations in Australia and Indonesia. Thesis (Abtract). University of New England, Australia.
8. National Swine Improvement Federation (NSIF), 2002. Guidelines for uniform swine improvement programs.  http://mark.acsci.ncsu.edu/nsif/guidel/guidlines.htp
9. Robertson, A., 1959. The sampling variance of the genetic correlation coefficient. Biometrics, 15: 469-485
10. Taubert, H., H., Brandt, and P., Glodek, 1998. Estimation of genetic parameters for farrowing traits in purebred and crossbred sows and estimation of their genetic relationships. Proceedings 6^th World Congress on Genetics Applied to Livestock production. Armidale, Australia, 23:597-582
11. Van Diepen, T.A., and B.W., Kenedy, 1986. Analysis of selection experiments using mixed model methodology. J. Anim. Sci., 68:245-258
12. Van Steenbergen, E., and J.W.M., Merks, 1998. Estimates of genotype x environment interaction and their impact on pig breeding programs. 46^th Annual Meeting European Association for Animal Production. Warsaw, Poland.
13. Vercoe, J.E., and J.E., Frisch, 1986. Utilizing genotype x environment interactions for improving the productivity of cattle in the tropics. In Proceedings of an international sysposium on nuclear techniques in animal production and health. IAEA, FAO, Vienna, 17-21 March, 1986, pp. 57-67.
14. Webb, A.J., M.K., Curran, 1986. Selection regime by production system interaction in pig improvement: a review of possible causes and solutions. Livest. Pro. Sci., 14:41-54